نماتود های خونی و بافتی

آشنایی کلی با نماتودها:

نماتودها را میتوان بزرگترین گروه جانوران بعد از حشرات بحساب آورد. بیشتر آنها آبزی هستند و در آب شور و شیرین دریاها و اقیانوسها و … زندگی میکنند.
برای درک ازدهام جمعیت آنها کافیست بدانید که یک مشت از خاک در دستان شما میتواند تا ۱۰۰۰ عدد نماتود را در خود جای دهد. اخیرا جمعیت نماتود ها را ۱۰۰۰۰۰۰۰۰ گونه تخمین زده اند! یعنی مقدار ۵۰ برابر کل جانوران یا فراتر از جمعیت کل جانوران شناخته شده تا این زمان.
درک این ارقام همانند تخمین زدن تعداد کهکشان های موجود در عالم توسط اخترشناسان و دانشمندان که حدود ۲۰۰۰۰۰۰۰۰۰ عدد است میتواند تن انسان را به لرزه در آورد …
از این رقم تا این زمان فقط حدود ۲۰۰۰ گونه نماتود به عنوان انگل یا پارازیت در گیاهان شناسایی شده اند! میزان جمعیت و انواع آنها در خاک به شرایطی اعم از دما و رطوبت در خاک بستگی دارد.
نماتودها نیز میتوانند در کنترل بیولوژیک نیز مورد استفاده قرار گیرند زیرا بسیاری از گونه های آن انگل قارچها و حتی باکتری نیز محسوب میشوند. در آینده ای نه چندان دور دست آوردهایی در این زمینه را شاهد خواهیم بود.
واژه نماتود شاید برای آنهایی که مطالعه ای در زمینه جانورشناسی و یا کشاورزی نداشته اند نا ملموس باشد … برای آنها میتوان مثال کرم معروف روده انسان یعنی آسکاریس را ذکر کرد که نمونه ای از نماتودها میباشد. که ابن سینا نیز از آن با عنوان آسکاریی یاد کرده است.

اولین نماتود شناخته شده:
گونه ای عجیب و بحث انگیز با نام پیوک (Dracunculus medinesis) نماتودی است به درازای ۱۲۰ سانتی متر که در عضلات انسان و بعضی حیوانات دیگر زندگی میکند و باعث درد و التهاب شدید در عضلات میشود. این نماتود اولین بار در ۳۵۰۰ سال پیش شناسایی شد. (زمان حضرت موسی(ع)). (تورات نیز میتواند اشاراتی به آن داشته باشد)
اولین نماتود پارازیت گیاهی نیز در سال ۱۷۴۳ توسط کشیش انگلیسی بنام نیدهام شناسایی و معرفی شد!
نماتود مولد گال دانه گندم Anguina tritici که از خانواده Anguinidae بوده و طول نماتود ماده ۳/۸ و طول نماتود نر آن ۲/۴ میلیمتر است.
در قرن ۲۰ روند شناسایی نماتودهای گیاهی سرعت بیشتری گرفت و محققین بسیاری در کشورهای مختلف در زمینه های مختلف روی آنها به مطالعه مشغول شدند. هر روز که میگذرد نه تنها جنسها و گونه های جدیدی از نماتودهای پارازیت و غیرپارازیت معرفی میگردند، بلکه روی مرفولوژی، سیستماتیک، بیولوژی، اکولوژی، مبارزه و سایر مسائل مربوط به آنها اطلاعات جدیدی حاصل میشود.

تاریخچه نماتد شناسی:
تورات (موسی ع) ۱۲۵۰ قبل از میلاد : فصل ۲۱ آیات ۶-۹
۶- خداوند مار آتشین را بین مردم فرستاد، و آن مار مردم را می گزید. بسیاری از مردم بنی اسرائیل به خاطر آن می مردند.
۷- مردم پیش موسی آمدند و گفتند“ ما گناه کردیم برای ما نزد خداوند دعا کن تا مار آتشین را از ما دور کند و موسی برای مردم دعا کرد.
۸- خداوند به موسی فرمود“ یک مار آتشین درست کن و آن را روی قطعه چوبی بگذار، مار که می آید عبور کند اگر به فرد گزیده شده نگاه کند زنده خواهد ماند.
۹- موسی یک مار آتشین برنجی درست کرد و آن را روی تکه چوبی گذاشت. مار از بین مردم عبور می کرد و هرکس که گزیده شده بود را نگاه می کرد زنده می ماند.

تفسیر این مطالب بمونه به عهده خود خواننده!
و نکته زیر:
گونه ای عجیب و بحث انگیز با نام پیوک (Dracunculus medinensis) نماتودی است به درازای ۱۲۰ سانتی متر که در عضلات انسان و بعضی حیوانات دیگر زندگی میکند و باعث درد و التهاب شدید در عضلات میشود. این نماتود اولین بار در ۳۵۰۰ سال پیش شناسایی شد. (زمان حضرت موسی(ع)). (تورات نیز میتواند اشاراتی به آن داشته باشد)

اندازه:
کوچکترین نماتد: ( Grifiella minutum (۸۲ µ
بزرگترین نماتد: (Placentanema gigantissima (۸ m
کمتر از یک میلی متر:Paratylenchus , Gracilachus 
حدود یک میلی متر: اعضاء راسته هایRhabditida , Cephalobida , Tylenchida
حدود یک سانتی متر: اعضاء راسته های Dorylaimida , Mononchida
حدود ۲۰-۲۵ سانتی متر: اعضاء راسته Ascaridida
حدود یک متر مانند کرم پیوک

شکل:
نماتد های نخی شکل ( Filiform): اعضاء خانواده Longidoridae
نماتدهای دوکی شکل ( Fusiform): اعضاء خانواده Anguinidae
نماتدهای سوسیسی شکل (Sausage shape): اعضاء خانواده Criconematidae
نماتدهای کیسه ای شکل ( Saccate shape): اعضاء خانواده Heteroderidae

ریخت شناسی نماتدها:

لب ها Lips:

اگر در ریخت‌شناسی نماتد از قسمت سر نماتد مشخصات را بیان کنیم، اولین ناحیه‌ای که باید بیان شود دهان نماتد است.
نماتدها در ناحیه سر و دهان خود دارای شش عدد لب Lip میباشد که اطراف دهان را احاطه میکند. در بعضی از نماتدها این تعداد ممکن است به سه یا هشت عدد برسد و در بعضی نیز ممکن است فاقد لب باشد.
برای اینکه بتوانیم موقعیت اندامها را در نماتد بررسی کنیم می‌بایست جهات مختلف را بیان کنیم.
اگر نماتد را خوابیده به روی شکم خود فرض کنیم و از مقابل به آن نگاه کنیم، تصویری مانند تصویر شماتیک پست بعدی خواهیم دید. حفره وسطی موقعیت دهان Oral orifice را نشان میدهد. موقعیت پشتی را دُرسال Dorsal، شکمی را ونترال Ventral و کناری یا بغل‌ها را لترال Lateral میگویند. اگر موقعیت اندامی درست بین دُرسال و لترال باشد آن را با مید Meddle و اگر برای مثال بین لترال و ونترال و نزدیکتر به لترال باشد آن را با ساب‌لترال میشناسیم.

در بررسی‌های دقیق‌تر اگر موقعیت اندامی در مرکز جهات اصلی نباشد و به یکی نزدیکتر و از دیگری دورتر باشد، یعنی نه نزدیک یکی باشد نه درست وسط باشد واژه مرکبی متشکل از دو جهت بکار میرود که اولی جهتی است که به آن نزدیکتر است.
برای مثال اگر به ونترال نزدیکتر باشد آن را ونترولترال Ventrolateral و اگر برای مثال به دُرسال نزدیکتر باشد آن را دُرسولترال Dorsolateral گویند.
موقعیت لب‌ها را اگر مانند تصویر پست بعد فرض کنیم دو لب بالایی که از نظر حجمی نیز فضای کمتری را اشغال میکنند در موقعیت ساب‌دُرسال و دو لب پایینی نیز در موقعیت ساب‌لترال و لب‌های کناری در موقعیت لترال هستند. گاهی اوقات لب‌ها تماما مخلوط شده و ساختار دیسک را بوجود می‌آورد. در پارازیتهای گیاهی نیز گاهی اوقات لب‌هایی که در موقعیت لترال هستند کوچکتر میشوند.

وظیفه لب‌ها:

در برخی از نماتدهایی که ذره‌خوار microvorous هستند، لب‌ها رشد کرده و شبیه به اندامی شاخ گوزنی شده برای جذب مواد به سمت حفره دهان کاربدد پیدا میکند که در راسته Cephalobida مشخص شده است. در نماتدهای شکاری مثل پارازیت کنندگان حشرات Steinernema و Heterorhabditis لب‌ها رشد کرده و به سمت بالا آمده و سخت میشود، که بوسیله آن سطح بدن میزبان را خراشیده و یا سوراخ میکند. بدین وسیله قادر است از خون یا همولنف حشره تغذیه نماید.

در عمده‌ی نماتدها لب‌ها ساده بوده و اندام حسی پاپیل Papillae بر روی آنها وجود دارد که عملکرد آنها مکانوسنسوری Mechanosensory است. در نماتدهایی که بیشترین تعداد پاپیل را دارند شش پاپیل در قسمت داخلی لب‌ها قرار دارد.

نماتدها با کمک پاپیل‌های خود که روی لب‌ها قرار دارد منبع غذایی را یافته، آنها را روی آن میکشند تا نقطه مناسب برای نفوذ را پیدا کنند. این اندامها در نزدیکترین فاصله از مغز و در قسمت جلو قرار دارد. تعداد پاپیل‌ها ممکن است تا ۱۶ عدد نیز برسد. ۱۲ تا از آنها که در روی هر لب ۲ تای آن قرار دارد شامل پاپیل‌های بیرونی Exteral papillae و پاپیل‌های درونی Interal papillae هستند. ۴ پاپیل دیگر در دو جفت لب بالایی و پایینی در هر کدام یک عدد وجود دارد و تحت عنوان Cephalic papillae مشخص میشود. سفالیک پاپیل در لب‌های لترالی موجود نمیباشد و جای آن را آمفید میگیرد.

دو اندام دیگر که عموما در روی لب‌های لترالی قرار دارند و تحت عنوان آمفید Amphid شناخته میشوند نیز وظیفه دریافت پیامهای ماده غذایی و پیدا کردن میزبان را دارند. شکل آمفیدها کشیده و دراز‌تر از پاپیل میباشد و ممکن است جاهای مختلفی در روی لب داشته باشد. آمفیدها Chemosensory هستند. گیرنده‌های سطح آمفید گرما و فشار اسمزی را هم درک میکنند.

تنوع بیش از حد در نماتدها باعث شده که در برخی از گونه‌ها فقط دو پاپیل وجود داشته باشد. در بعضی از گونه‌ها نیز پاپیل رشد کرده و بصورت اندامهای مو مانندی درمی‌آید.

رشد آمفید میتواند به نحوی باشد که علاوه بر سر بر روی بدن نیز تجاوز بنماید. اشکال مختلف آمفید شامل اشکال مقابل بوده که عمدتا در راسته Tylenchida به این صورت است.

اما در رده Adenophorea علاوه بر این اشکال، شکل آمفید حلقوی، آمفید فنری و آمفید علامت سوالی دیده میشود.

توصیف آمفید در شناخت و بررسی نماتدها ضروری است و در مواردی معرف جنس و گونه است.

تفاوتها در اشکال آمفید نمیتواند به تنهایی نشانگر پیشرفت یا تکامل آنها باشد بلکه معیارهای دیگری مانند نحوه زندگی و … بنوبه خود دخیل است.

در نزدیکترین فاصله به لب‌ها یک سری خطوط و حلقه‌هایی وجود دارد که منشا آن لایه غیرزنده کوتیکول Cuticle میباشد.

کوتیکول:

یک بخش غیرزنده خارج سلولی است که بر روی سطح بدن نماتد و در ابتدای منافذی از بدن که به سمت بیرون از بدن باز میشوند وجود دارد. کوتیکول از ترشحات یک لایه سلولی بنام هیپودرم Hypoderm بوجود می‌آید.

وظایف کوتیکول: یک لایه بسیار محکم است که به بدن نماتد شکل میدهد. این لایه بندرت هضم آنزیمی میشود و وظیفه حفاظت بدن نماتد را در مقابل استرس‌های محیطی و دشمن‌های طبیعی دارد. هرگونه ماده شیمیایی خروجی و ورودی باید از کوتیکول عبور کند. بنظر میرسد کوتیکول دارای خاصیت نفوذپذیری انتخابی نیز باشد. مهمترین ماده‌ای که از این لایه عبور میکند اکسیژن محلول در آب است. این لایه در تعامل با موجودات اطراف خود مشارکت دارد. اگر نماتدی بوسیله میزبان شناسایی شود، یکی از عاملهای شناسایی کوتیکول میباشد. حتی عوامل پارازیت کننده نماتد معمولا کوتیکول نماتد را شناسایی میکنند. از نقش‌های مهم دیگر کوتیکول نقش اسکلت خارجی Exoskeleton است. کوتیکول از طرفی دیگر نقشی در حرکت را دارد زیرا ماهیچه‌های که در این امر دخیل هستند از دو طرف به کوتیکول متصل میباشند.

کوتیکول ساختار لایه لایه دارد که بترتیب شامل: Epicuticle , Exocuticle , Mesocuticle و Endocuticle میباشد که در نماتدهای پارازیت گیاهی عموما Epicuticle و Exocuticle وجود داشته که لایه Epicuticle خود از شش لایه فرعی دیگر و Exocuticle از دو لایه Enteral Exocuticle و Exteral Exocuticle تشکیل میشود.

نقش و نگارهایی که روی بدن نماتدها شکل میگیرد توسط قالبهای هیپودرم بوجود می آید و کوتیکول در این لایه ها نفوذ میکند. کوتیکول در سطح بدن نماتد بصورت ۲ نیم حلقه وجود دارد. این ۲ نیم حلقه توسط شیار طولی کناری بدن نماتد با نام لترال فیلد Lateral field ایجاد میشود که بیشترین بار حرکتی نماتد نیز به این دو قسمت وارد میشود.

در عالم نماتدهای پارازیت‌های گیاهی تعداد خطوط لترال فیلد معمولا ۴ عدد است.

تعداد خطوط لترال فیلد گاه بیشتر و کمتر هم خواهد بود

برای مثال از تعداد خطوط ۴تایی خانواده‌های:

Hoplolaimidae ؛ Heteroderidae ؛ Tylenchidae و Dolichdoridae و از خانواده های ۶ خطی: Belonolaimidae را میتوان نام برد.

گونه‌ای تحت عنوان Aphelenchus avenae نیز وجود دارد که تعداد خطوط آن به ۱۱ عدد میرسد.

دفع مواد در نماتدها:

اندام Excretory system یا سیستم دفعی ترشحی در محدوده سر قرار گرفته و بصورت منفذی است که دهانه آن کوتیکولی شده است و به همین علت قابل دیدن است. باید دقت داشت که در توصیف نماتد در سطح گونه محل قرار گرفتن این اندام اهمیت دارد.

در مجموع هر منفذی که از پوست بیرون بزند ابتدای آن کوتیکولی شده و بنابراین قابل دیدن در زیر میکروسکپ است.

دو برجستگی حسی (پاپیل) در پهلوها و در روی لترال فیلد وجود دارد که تحت عنوان Dirid معرفی شده که وظیفه آنها کاملا مشخص نیست. تعدادی از نماتدهای آبزی درست در همین ناحیه لکه چشمی دارند، بنابراین عده‌ای از دانشمندان اعتقاد دارند که Dirid تحلیل رفته لکه چشمی در این نماتدهاست.

در اواسط بدن بسته به اینکه نماتد دارای دو تخمدان (وسط بدن) یا یک تخمدان (متمایل به انتهای بدن) باشد ناحیه Vulva قرار دارد.

انتهای دستگاه گوارش نماتد (مخرج Anus) کاملا دیده میشود. از مخرج تا انتهای بدن را دم Tail نماتد میگویند. در این محدوده نیز اندامهایی وجود دارد مانند:

۱٫ یک اندام حسی که بصورت یک جفت قرار گرفته و جایگاه آن بین خطوط لترال فیلد است. این اندام درک را بصورت شیمیایی انجام میدهد یعنی یک اندام Chemosensory بوده و سیگنالهای آن فرومونهای جفت مخالف است. این اندام فازمید Phasmid نامیده میشود.

۲٫ در نماتدهای نر انتهای مجرای بدن، رکتوم با انتهای مجرای تناسلی به شکل واحدی درمی‌آید و تشکیل کلواک Cloaca را میدهد. این منفذ در هنگام جفتگیری بسته شده و مجرای تناسلی باز میشود.

نکته: خود رکتوم Rectum از لوله کوتاه و باریکی است که در نماتدهای نر به مخرج در سطح شکمی جانور ختم میشود.

۳٫ در همین قسمت (ناحیه دم) یک جفت پرده از جنس کوتیکول در ناحیه Sub ventral از بالای کلواک منشا گرفته و تا آخر دم پیش میرود این دو زائده جانبی بنام بورسا Bursa معروف است. بنظر میرسد بورسا در هنگام جفتگیری بکار میرود. اهمیت این زائده در حدی است که می‌بایست در توصیف جنس و گونه نماتد بیان شود. مثلا اندازه آن که ممکن است گاهی از اندازه دم هم تجاوز کند.

انتهای دو در نماتدها اشکال مختلفی دارد

دم مخروطی یا نقطه ای Pointed / دم نوک گرد Rounded / دم بریده Truncate / دمی که حالت بینابینی دارد مثلا دمی که بیشتر نقطه ای باشد تا گرد More or less pointed / دم نخی شکل Filiform / دم گرزی شکل Clavate / و فاقد دم Tail less .

اندازه ها در دم نماتد نیز اهمیت دارد همانطور که گفته شد اندازه دم از Anus تا آخر را شامل میشود.

اندازه دم در ۳ حالت میباشد:

۱٫      کوتاهتر  از دوبرابر عرض بدن در ناحیه Anus (خانواده Hoplolaimidae)

۲٫      بلندتر از دوبرابر عرض بدن در ناحیه Anus (خانواده Belonolimidae)

۳٫      دم بلند که معمولا از ۳ برابر هم بیشتر است.

مورفولوژی داخلی بدن نماتدها:

در شمای کلی نماتدها مانند ۲ لوله درهم هستند.

لوله خارجی شامل: کوتیکول، هیپودرم و ماهیچه های حرکتی و لوله داخلی متشکل از دستگاه گوارش است.فضای میانی همان Pseudoselum میباشد که متشکل از همولنف و آب میان بافتی بوده که رابط دستگاه گوارش با بیرون یا پوست بدن است.

اشکال مختلف دهان:
مطالعه و تشریح حفره دهانی میتواند روند تکاملی در نماتدها را تا حدی بیان و مشخص کند.
در تصویر صفحه بعد انواع دهان در نماتدها را مشاهده میکنید:
۱٫ این تصویر شماتیکی از دهان در راسته Cephalobida میباشد. مناطق حاشور خورده مری نماتد فرض شود.
۲٫ این تصویر نیز دهان در راسته Rhabditida را نمایش میدهد. از نظر تکاملی میتوان راسته Rhabditida را پیشرفته تر از Cephalobida در نظر گرفت. در تصویر روبرو نحوه سیر تکامل یافته قابل مشاهده است.
۳٫ این تصویر مربوط به قطعات دهانی در راسته Tylenchida میباشد. در این راسته استایلتی با منشأ دهانی مشاهده میشود.
در مجموع مطالعه و تشریح دهان در کرمهای نخی شکل میتواند بیانگر روند تکامل در آنها باشد.
۴٫ دهان در راسته Mononchida بوده که در آن دندان نیز قابل رویت است. مونونکیدا نماتدهای شکاری ای هستند که از سایر نماتدهای کوچک تغذیه میکنند.
۵٫ دهان در راسته Dorylaimida مخصوصا در خانواده Trichodoridae میباشد. (نماتدهای گیاهی) استایلت در این راسته به سطح دُرسال قسمت دهانی جوش خورده است. ماهیچه‌های جلوبرنده و عقب‌کشنده از ناحیه جوش خورده استایلت را مهار و کنترل میکنند. ماهیچه‌های قسمت بالایی را stylet protractor muscle و ماهیچه‌های قسمت پایینی را stylet retractor muscle مینامند.

مری Oesophagus:

مری اصولا یک عضو ثابت و پایدار بوده و هم دارای تنوع زیادی است. بنابراین یک معیار خوب برای تاکسونومی محسوب میشود.

مری وظیفه ترشح آنزیمهای گوارشی بوسیله غده‌هایی که در آن قرار دارد و همچنین مکش مواد غذایی و پمپ کردن آنزیمهایی به بیرون از بدن را دارد. آنزیمهایی که به بیرون ریخته میشود وظیفه هضم و لیز کردن مواد غذایی در خارج از بدن را دارد. برای مثال نماتدی که به ریشه حمله میکند در ابتدا مقداری از آنزیمهای خود را در سطح ریشه ریخته تا بافت را تا حدی نرم و تجزیه کند و سپس با استایلت خود بافت را سوراخ کرده یا به داخل وارد شده یا در روی سطح از بافت تغذیه میکند.

بنابراین دو نوع هضم وجود دارد:

هضم خارج از بدن: Extra corporal digestion

هضم داخل بدن: Intra corporal digestion

غده های ترشحی ممکن است در دیواره مری قرار گرفته باشند و یا در قسمت جداگانه ای بعد از مری قرار گرفته و روی روده هم پوشانی داشته باشند. آنزیمهایی که در غده کناری‌شکمی subventral gland ساخته میشوددارای سلولاز و گلوکاز و غیره بوده که در هضم Extra مورد استفاده قرار گرفته، ترشحات این غده به حباب میانی ریخته شده و از آنجا به بیرون پمپاژ میشودو غده‌های پشتی dorsal gland که در هضم Intra دخیل بوده ترشحات خود را در زیر استایلت وارد مجرای میانی مری میریزد.

دریچه مری روده ای یا Cardia مری را به روده متصل میکند. شکل این دریچه نیز مثلثی شکل است و اندازه شاخه های آن متفاوت است. این دریچه مانع برگشت غذا از روده به مری میشود.

۶ تیپ مری در نماتدها رایج است که ۲ تیپ آن در نماتدهای انگل گیاهی شایع میباشد. این دو تیپ شامل Tylenchoid و Dorylaimoid است.

بخشهای مختلف مری:

(بررسی در Tylenchoid)

مری از قسمتهایی تشکیل شده که به شرح زیر است

قسمت اول بنام corpus یا تنه بوده که خود از دو قسمت باریک جلویی بنام procorpus و قسمت حبابی شکل عقبی بنام metacarpus یا حباب میانی median bulb که اغلب دارای دریچه میباشد شکل یافته است. قسمت دوم isthmus یا تنگه، باریکه که ناحیه باریکی از مری است و متاکرپوس را به قسمت انتهایی مری متصل میکند. قسمت سوم حباب انتهایی basal bulb یا terminal bulb میباشد که قسمت توسعه یافته مری میباشد و غدد مترشحه مری در آن قرار گرفته است. از ۳ غده حباب انتهای مری یک عدد پشتی (dorsal) و دو عدد شکمی‌جانبی (subventral & lateroventral) است. در نماتدهای Tylenchida مجرای غده پشتی مری dorsal esophagus gland (D.E.G) در زیر استایلت وارد مجرای میانی مری میگردد.

در طبقه بندی نماتدهای Tylenchida تغییرات شکل مری بسیار با اهمیت است. وجود یا عدم وجود دریچه در حباب میانی مری، فاصله محل اتصال مجرای غده پشتی به مری از استایلت، طول ایستموس، اندازه و شکل جباب انتهایی مری از جمله مواردی است هستند که در طبقه بندی بکار میروند.

راسته Tylenchida بر اساس وضعیت مری به ۲ زیرراسته Tylenchina و Aphelenchina تقسیم میشود. در زیرراسته Aphelenchina اندازه median bulb به حدی بزرگ میشود که تمام فضای عرضی بدن را در ناحیه خودش اشغال میکند. (تصویر زیر (۲))

در زیرراسته Tylenchina 2 بالاخانواده مهم وجود دارد: Criconematoidea و Tylenchoidea

در خانواده Criconematoidea بخش اول و دوم مری در هم ادغام شده و یک پارچه میگردد. (تصویر زیر(۳))

اما در نماتدهای Tylenchoidea ادغام شدگی دیده نشده و فرو رفتگی ناچیزی در محل اتصال procorpus و median bulb دیده میشود.

محل اتصال مری به روده در ۲ حالت دیده میشود:

حباب انتهای مری ممکن است روی روده هم‌پوشانی overlap داشته باشد و یا بدون هم‌پوشانی و کاملا به روده چسبیده offset باشد. حالات هم‌پوشانی ممکن است دُرسال اُورلب یا ونترال اورلب و یا درسالو ونترال اورلب باشد. در خانواده Heterodoridae تماما حالت overlap دیده شده است و در خانواده Pratylenchidae بعضی offset و بعضی overlap هستند بنابراین شناسایی آنها در حد جنس نیز امکانپذیر است.

بررسی تیپ Dorylaimoid: در این تیپ مری از دو قسمت تشکیل شده است. قسمت استوانه‌ای شکل جلوئی و قسمت متورم عقبی که بطور کلی بطری شکل است (بطری: Dory) قسمت جلویی غیر ماهیچه‌ای و قسمت عقبی از بافت ماهیچه‌ای است و دارای ۳ غده مترشحه میباشد که هر کدام مستقیما به مجرای میانی مری میریزند. (۲)

تیپ‌های دیگر مری در نماتدهای غیزپارازیت گیاهی:

تیپ Mononchoid: مری یک قسمتی و کاملا استوانه ای و فاقد حباب میباشد و کاملا ماهیچه‌ای بوده و سه غده در طول آن قرار دارد که هر کدام توسط مجرای کوتاهی وارد لوله گوارشی میشود.(۱)

تیپ Rhabditoid: مری از سه قسمت پروکرپوس- کرپوس یا حباب میانی، ایستموس و حباب انتهایی که دارای دریچه‌ای گاما شکل میباشد از بافت ماهیچه‌ای شکل احاطه شده و غدد مری در آن قرار گرفته است. (۴)این تیپ به تیپ Diplogasteroid شبیه است با این تفاوت که حباب انتهایی مری فاقد دریچه میباشد. (۵)

تیپ Cephaloboid: مری از دو قسمت و کاملا استوانه‌ای و فاقد حباب و کاملا ماهیچه‌ ای میباشد. (۳)

روده Intestine:

روده نماتدها لوله‌ای بلند و تو خالی است و از یک لایه سلولهای مخاطی مکعبی یا استوانه‌ای تشکیل شده است. تعداد این سلولها مشخص و در بیشتر نماتدهای Tylenchida تعداد آنها بین شانزده تا بیست و چهار هزار میباشد. هر سلول پوشاننده روده دارای زائده‌هایی است که در نهایت قسمت داخلی روده پوشیده از این زائده‌های میله‌ای شکل بنام bacillary layer یا microvilli میشود که در جذب بیشتر یا ترشح مواد نقش دارند.

در ابتدای روده عمل جذب زیاد نبوده زیراکه کماکان هضم غذا نیز ادامه دارد. برای مثال در بعضی از نماتدهای باکتری‌خوار در ابتدای روده است که آنزیم Lysozyme ترشح شده که بتواند دیواره سلول باکتری را لیز کند. بیشترین جذب در اواسط روده انجام میشود.

قسمت انتهایی روده در دفع مواد غذایی نقش دارد. دفع با کمک ماهیچه‌های حلقوی اطراف روده که بصورت موجی منقبض میشوند تسریع میشود. روده‌هایی که میبایست جذب بهتر و بیشتری داشته باشند بصورت مارپیچی شکل میگیرند. روده در نهایت به Rectum و Anus ختم میشود.

تولید مثل نماتدها:

تولیدمثل در نماتدها اصولا از اثر جفت‌گیری دو نماتد نر و ماده حاصل میشود که اصطلاحا آن را dioecious نامند. گرچه انواع مختلف تغییرات از قبیل نر-ماده‌ای Hermaphroditism و بکرزائی Parthenogenesis در بین نماتدها وجود دارد. در حالت هرمافرودیسم معمولا در بدن یک نماتد ماده یک تخمدان gonad وجود دارد که هم اسپرم تولید میکند و هم سلول‌های نطفه ماده (تخمک). معمولا اول اسپرم ترشح شده و در زمان تولید نطفه ذخیره میگردد. البته تولید همزمان نطفه ماده و اسپرم نیز دیده شده است. این عمل توسط یک دستگاه تولیدمثل صورت میگیرد. این نوع تولیدمثل در نماتدهای آزادزی مانند راسته Rhabditida معمول است. نماتد Caenorhabditis elegans تا اواخر لارو سن ۳ اسپرم سازی میکند و در مرحله بلوغ تخم ایجاد میکند.

تولید مثل بکرزائی بدون انجام عمل لقاح در بسیاری از نماتدهای انگل گیاهی شناخته شده است مانندMeloidogyne که در این جنس نماتد نر وجود دارد اما در تولیدمثل دخالتی ندارد. پارتنوژنز دو حالت میوزی و میتوزی دارد. در حالت میوزی، یک اُوول با یک گویچه قطبی لقاح میکند اما در حالت میتوزی سلول تخم تا مرحله میوز۱ میرود و دیپلوئید باقی میماند.

علاوه بر دو حالت فوق افراد بینابین Intersexes نیز وجود دارند که یک دستگاه تولیدمثلی کامل دارند (عموما دستگاه تولیدمثل ماده) و علاوه بر آن قسمتهایی از دستگاه تولیدمثل دیگری (عموما دستگاه تولیدمثل نر، مانند اسپیکول و پاپیلهای تناسلی نر) را دارا هستند.

در بعضی افراد نر جنس Meloidogyne وجود عضو تناسلی ماده گزارش شده است. این گونه نماتدها در اثر عوامل نامساعد محیطی تغییر جنسیت پیدا کرده‌اند.

دستگاه تولیدمثل ماده:

دستگاه تولیدمثل نماتد ماده شامل تخمدان Ovary و آلت تناسلی Vulva میباشد.

موقعیت قرارگیری اجزای دستگاه تناسلی بر اساس Vulva سنجیده میشود. (مبنا= آلت تناسلی) که بر این اساس اجزای Distal (دوردست – دورتر از مبنا) و اجزای Proximal (نزدیک‌دست – نزدیک به مبنا) را داریم.

بخش زایای دستگاه تناسلی Germinal zone :

منطقه‌ای که در آنها سلول یا سلولهای زایا G.Cell مدام در حال تکثیر اند. سلولهای زایائی که از Germinal Zone منشا میگیرند تا طی کردن قسمتی از مسافت Growth Zone دیپلوئید بوده و هنوز تقسیم میوزی را انجام نداده‌اند. پوسته Germinal Zone از سلولهای سوماتیکی است و به سلولهای درونی اجازه وارد شدن به تقسیم میوزی را نمیدهد. حتی این کنترل و تسلط به سلولهای زایا را تا مسافتی در طول Growth Zone دارد.

تقسیم میوزی سلولهای زایا از جایی شروع میشود که این تسلط یا کنترل نباشد. در این زمان سلولها با تقسیم میوز به ۴ سلول هاپلوئید تقسیم میشوند که یکی سلول تخم و سه سلول دیگر گویچه‌های قطبی هستند. این سلولها سپس از مجرای Oviduct عبور کرده و وارد اسپرماتکا Spermatheca میشوند. در مجرای Oviduct دریچه‌ای یک طرفه وجود دارد که از برگشت تخم و ورود اسپرم ناحیه عقب جلوگیری میکند.

بعد از اسپرماتکا به طور معمول ۴ ردیف سلول (در شکل زیر ۲ ردیف دیده میشود چون شکل شماتیک برش عرضی است) میباشد که عموما ۴ ردیف ۴ تایی بوده (۱۶ سلول) ، این میزان در بعضی از نماتدها به ۴ ردیف ۲۰تایی هم رسیده است و ممکن است حتی ۳ ردیفی هم باشد.

نماتد یک بار جفت‌گیری میکند و اسپرم‌ها در کیسه اسپرماتکا ذخیره میشود. سلولهای بوجود آمده در تخمدان و اسپرماتکا فاقد تحرک اند و سلولهای سوماتیکی ای که تخمدان را احاطه میکنند حرکات موجی انجام نمیدهند. پس آنها نیاز به یک محرک دارند تا بتوانند حرکت کنند. این تحریک توسط پروتئینی که در سطح اسپرم است انجام میشود.

در پارتنوژنزها نیز پروتئین‌هایی میباشد که تخمدان را احاطه کرده‌اند که با ترشحات خود به تخمدان حرکات دودی و موضعی اعمال میکنند. پمپ‌های کلسیمی نیز در این حرکات دودی نقش ایفا میکنند.

همانطور که قبلا هم گفته شد تخم ها پس از عبور از Oviduct وارد اسپرماتکا شده و در آنجا با اسپرم تلقیح می‌یابد. سلول تخم تولید شده پس از عبور از اسپرماتکا در ناحیه سلولهای ۴ ردیفی Quordnicelumella یا Crustoformeria قرار میگیرند. سلولهای این ناحیه ترشحات پوسته‌ای را به آنها ترشح میکنند و یک پوسته سه لایه‌ای را ایجاد میکنند. داخلی‌ترین لایه از چربی بوده تا محتویات سلول تخم را نگه دارد و دو لایه بعدی پروتئینی اند که بیشتر نقش مقاومت را ایفا میکنند.

زیگوت آماده شده سپس وارد رحم Uterus میشود. مدت ماندگاری زیگوت در رحم متغیر است. در بعضی نماتدها جنین نیز شکل میگیرد اما هنوز خارج نمیشود. در بعضی نماتدها نیز دیده شده زیگوت تا مراحل بلوغ (نماتد بالغ) پیش رفته اما کماکان از رحم خارج نشده است! .در بعضی از نماتدها لارو پس از خارج شدن از تخم در رحم شروع به خوردن از رحم و سپس سایر اندام نماتد ماده (مادر) میکند که به این پدیده به زبان  یونانی Endo tokia matri cido ( داخلی – تخم – مادر – کشتن) میگویند.

پوسته تخم قابلیت انعطاف دارد به همین دلیل هنگام خروج از بدن شلیک میشود. زیرا واژن باز نمیشود بلکه تخم است که بارکتر میشود. تصویری که در بالا مشاهده میکنید یک تخمدان است. در نماتدهایی که دو تخمدانه هستند تمامی تخمدان با همه اجزا در طرف دیگر نیز قرار میگیرد. در نماتدهایی که تک تخمدانه هستند رحم به Vulva متصل شده اما در بعضی از نماتدها نیز زائده‌ای کیسه‌ای شکل در محل اتصال رحم به Vulva وجود دارد که وظیفه آن هنوز مشخص نیست. اندازه این کیسه یک معیار تاکسونومی محسوب میشود. برای مثال بالاخانواده Criconematoidea فاقد این کیسه هستند. نماتدهایی که این کیسه را دارا هستند اندازه آن مشخص میشود که معیار اندازه‌گیری نیز عرض بدن در ناحیه Vulva است. مثلا در خانواده Tylenchidae کوچکتر از عرض بدن در ناحیه Vulva است. این معیار اندازه‌گیری در کیسه‌های کوچک است اما در نماتدهایی که اندازه کیسه نسبتا بزرگ است معیار اندازه گیری کسری از ناحیه Vulva تا ناحیه Anus است. مثلا ممکن است اندازه این کیسه دو- سوم فاصله Vulva تا Anus باشد مانند خانواده Anguinidae . خانواده Aphelenchidae نیز چهار-پنجم معیار است. تشخیص اندازه این ناحیه برای شناسایی در سطح خانواده است.

اسپرماتکا ارزش تاکسونومی ندارد اما در توصیف گونه مهم است. مثلا اسپرماتکا پر یا خالی که اگر پر باشد جنس نر نیز باید توصیف شود. قرار گرفتن اسپرماتکا نیز در دو حالت است. اگر Offset باشد یعنی اسپرماتکا در محور اصلی قرار ندارد اما اگر Oxially باشد یعنی اسپرماتکا در محور تخمدان قرار دارد.

بر اساس موقعیت قرارگیری Vulva میتوان تا حدی شناسایی نماتد را انجام داد

اگر Vulva در وسط بدن قرار گرفته باشد به احتمال زیاد نماتد دوتخمدانه خواهد بود. اما اگر به انتها نزدیک باشد احتمال میرود که تک تخمدانه باشد (هرچه به انتها نزدیکتر احتمال قوی تر).

اصطلاحات:

Monodelphic: نماتد دارای یک تخمدان.

Didelphic: نماتد دارای دو تخمدان.

Prodelphic: جهت تخمدان به سمت جلو و Vulva عقب باشد.

Opistodelphic: جهت تخمدان به سمت عقب باشد.

اگر بخواهیم دو حالت را بیان کنیم، برای مثال:

نماتد تک تخمدانه و تخمدان به سمت جلو: Monodelphic – Prodelphic

در دوتخمدانه ها:

Amphidelphic: یک تخمدان به سمت جلو و دیگری به سمت عقب.

Didelphic – Prodelphic: دو تخمدان که هر دو به سمت جلو آمده. (این حالت در نماتدهای کیسه ای Sacat دیده میشود). در نماتدهای کیسه ای حالت Didelphic – Amphidelphic هم دیده میشود مانند خانواده Belonolimiae

خانواده Tylenchidae و خانواده Anguinidae : Mono-Prodelphic هستند.

جنس Belonolaimus و خانواده Pratylenchidae: Amphidelphic

خانواده Hoplolimidae: Di-Amphidelphic

دستگاه تولیدمثل نر:

این دستگاه در کل شامل بیضه Testis که اگر تک بیضه باشد Monorchic و دو بیضه Diorchic گویند، مخزن ذخیره اسپرم Seminal vesicle، لوله Vas deferense و آلت جفت‌گیری Spicule است. مکانیزم تولید اسپرم همانند مکانیزم تولید تخمک در نماتدهای ماده است. در این دستگاه مجرایی که بعد از ناحیه Growth zone قرار دارد Vas efference نامیده میشود و بعد از آن کیسه ذخیره اسپرم  Seminal vesicleو بعد از آن لوله دیگری قرار دارد که اسپرمها را از کیسه ذخیره خارج میکند، بنام Vas deferense . در اطراف v.d تا هشت غده Ejaculatory glands وجود دارد که موادی لزج‌مانند و انرژی‌زا تولید میکنند و در جریان حرکت اسپرمها میریزند تا هم حرکت و انتقال را آسان کند و هم منبع ذخیره انرژی برای اسپرمها باشد. کلواک Cloaca قسمتی است که از ادغام منفذ تناسلی با قسمت انتهایی روده (دستگاه گوارشی) در نماتدهای نر ایجاد میشود. نماتدهای نر معمولا دارای یک جفت اندام جفت‌گیری بنام اسپیکول Spicules در ناحیه دم هستند که از کیسه مخصوصی در کلواک خارج میشود. جنس اسپیکول سخت و از کوتیکول پوشیده شده است. هر اسپیکول به دو جفت ماهیچه برای حرکت متصل است. در بسیاری از نماتدها در زیر اسپیکول اندام سخت دیگری بنام جوبرناکولوم gubrnaculum وجود دارد که نقش هدایت‌کننده اسپیکول‌ها را بر عهده دارد.

خود اسپیکول دارای سه قسمت Blade – Shaft – Manubrium میباشد که دو تیپ شایع دارد: یکی تیپ Tylenchoid Type و دیگری Rose thorn like (شبیه تیغ رز). مثلا در زیرراسته Aphelenchina آلت تناسلی یک تکه و شبیه تیغ رز میباشد.

در اطراف کلواک در سطح بیرون Genital papilla وجود دارد که بوسیله آن نماتد محل مناسب جفت‌گیری را پیدا میکند. همچنین یک جفت پرده کوتیکولی (Bursa) که قبلا هم به‌ آن اشاره شده در ناحیه Sub ventral وجود دارد. این پرده که هیچگونه ماهیچه ای برای حرکت ندارد و از بدن نماتد بیرون زده است از منفذ کلواک شروع شده و تا نزدیک دم امتداد دارد. این پرده در بعضی از نماتدها نیز دیده نمیشود و در نماتدهایی هم که قابل رویت است دارای اندازه‌های مختلف است. طول پرده بورسا یک معیار تاکسنومی در سطح خانواده است. برای مثال در خانواده Tylenchidae این پرده کوتاه است. اما در بعضی نماتدها انتهای این پرده به انتهای دم میرسد که در خانواده‌های Pratylenchidae ، Belonolaimidae ، Hoplolaimidae . در برخی دیگر از نماتدها این پرده تا یک مسافتی امتداد دارد که بصورت کسری از فاصله بین سر کلواک تا انتهای دم (طول دم) اندازه‌گیری میشود، مثلا دو-سوم دم یا سه-چهارم دم باشد. در تعدادی نیز دیده شده که درازای این پرده فراتر از دم نیز رفته است!

انواع استایلت:

استایلت که جنس آن از کوتیکول فشرده میباشد در نماتدهای مختلف متفاوت است.

در راسته Tylenchida استایلت Tylenchoida Type است. برای حرکت استایلت سه دسته ماهیچه وجود دارد که از یک طرف به شبکه کوتیکولی و از طرف دیگر به گره استایلت متصل است. از نظر قوی یا ضعیف بودن استایلت، از نظر طول و اندازه و از نظر نسبت قسمت مخروطی به کل استایلت و … تفاوت در انواع آن وجود دارد. گره استایلت در راسته Tylenchida به اشکال مختلف تصویر زیر دیده میشود.

در راسته Dorylaimida سر استایلت میتواند شبیه قلم تراشیده شده و یا استایلت سوزنی که ممکن است همراه با تورم انتهایی نیز باشد دیده میشود.

سیستم عصبی Nervous sys:

دستگاه عصبی نماتدها دارای یک قسمت مرکزی است که در اطراف مری قرار گرفته و شامل حلقه عصبی Nerve ring و عقده‌های ضمیمه (گانگلیون اصلی) آن میباشد. در نماتدهای Tylenchida حلقه عصبی در اطراف ایستموس و در نماتدهای Dorylaimida درست جلو حباب انتهایی مری قرار دارد. از حلقه مرکزی عصبی شش رشته عصبی خارج میشود که به برجستگی‌ها (Papilla) و موهای (Setae) منطقه سفالیک متصل میگردند. این رشته‌های عصبی در انتها دو شاخه و یا سه شاخه میباشند. به هر یک از آمفیدها نیز یک رشته عصبی (amphidid ganglion) متصل میگردد.

در شکل شماتیک زیر موقعیت حلقه عصبی و شش توده سلول عصبی Ganglion را مشاهده میکنید.

گانگلیون‌ها مانند نخاع ما انسان‌ها عمل میکنند یعنی برای پاسخ دادن به محرک‌‌های محیطی‌ای که نیاز نیست به حلقه عصبی برسد شکل گرفته است.

در قسمت خلفی بدن یک جفت رشته عصبی در طناب شکمی هیپودرم قرار گرفته که در نزدیک حلقه عصبی به هم متصل شده تشکیل یک گره عصبی میدهند و تا مخرج کشیده شده و به اندام‌های حسی و حرکتی مرتبط میشوند. یک رشته عصبی در طناب پشتی هیپودرم به طرف عقب امتداد یافته و به سیستم ماهیچه‌های سماتیک مربوط میگردد.

ماهیچه‌هایی که وظیفه حرکتی دارند نیز اعصابی را دریافت میکنند. در سطح کوتیکول نیز حس لامسه وجود دارد. گیرنده‌های حسی‌ای که به کوتیکول رسیده و حس لامسه‌ای  دارند مخفی‌اند.

سیستم دفعی ترشحی Excretory system:

این سیستم یا بصورت سلولی بوده یا بصورت لوله‌ای. این سیستم در نماتدهای رده Adenophorea سلولی Cellular و در نماتدهای رده Secernentea لوله‌ای Tubular است.

در سیستم دفعی سلولی، سلول تمایز یافته از سودوسلوم مواد را جذب و به بیرون هدایت میکند. این سلول که به renette cell معروف است در حفره داخلی بدن در منطقه مری واقع شده است.

در سیستم لوله‌ای، این دستگاه از دو کانال که هر کدام در طنابهای جانبی هیپودرم قرار دارد تشکیل شده که در ناحیه مری، نزدیک حلقه عصبی، بوسیله یک لوله عرضی بنام Excretory duct به همدیگر متصل شده که از آن طریق به منفذ دفعی ترشحی excretory pore مربوط شده و به خارج راه میابد.

عمل دفع طبق قانون انتشار است، پس داخل لوله غلظت مواد زائد کم بوده سپس مواد را از همولنف جذب کرده و به بیرون تخلیه میشود. در بعضی نماتدها یک جفت غده دفعی جانبی شکمی Subventral به این کانال متصل میشود.

در شکل: یک سلول دفعی در (Adenophorea (A

تیپ دفعی ترشحی در راسته (Tylenchida (B

تیپ دفعی ترشحی در راسته (Cephalobida (C

تیپ دفعی ترشحی در راسته (Rhabditida (D

در ناحیه دم برخی نماتدها غده‌های دمی وجود دارد که ترشحاتشان توسط مجرایی از منفذی بنام Spineret به بیرون ریخته میشود.

در نماتدهایی که تعداد پاپیل‌های آن کم شده رشته‌های عصبی آن نیز در مسیر خود کور میشوند.

گانگلیون‌ شکمی به این علت بزرگ شده است که اندامهای مهم و خاصی را در سطح شکمی اعصاب میدهد مانند Anus و Vulva . رشته عصبی‌ای که از ناحیه Anus هم عبور میکند در انتها دو شاخه شده و یکی وارد فازمید سمت راست و دیگری به فازمید سمت چپ میرود. اعصاب جانبی نیز به فازمیدها میروند. در جلوی Vulva چند گانگلیون بنام Pre vulval ganglion که رشته‌های عصبی شکمی اول به آنها وارد میشود وجود دارد و تعدادی دیگر نیز در بعد از Vulva قرار میگیرند Post vulval ganglion . ادامه رشته‌ها به Anus میرود. به همین ترتیب گفته شده گانگلیون‌هایی در جلو و پشت Anus نیز وجود دارد که بترتیب Pre anal ganglion و Post anal ganglion نامیده میشوند. این اعصاب در نماتد نر وظیفه خارج کردن آلت تناسلی را دارد! (توجه: در نماتد نر ساختار کلواک را داریم. ادغام شدگی Anus و Vulva)

طبقه‌بندی نماتدها:

تاکسونومیست‌ها قصد دارند در درجه اول تاکسون  Taxon را بشناسند. تاکسون یعنی قرابت طبیعی نه شباهت ظاهری.

Taxonomy: (آرایه بندی) عبارت است از علم طبقه بندی و شامل پایه‌ها، اصول، روشها و قوانین بکار برده شده در این علم میباشد.

در طبقه بندی با دو واژه سیستماتیک و کلسی‌فیکیشن نیز مواجه هستیم.

Systematic: عبارت از مطالعه علمی و گسترده اصول طبقه بندی موجودات با استفاده از داده‌های بیولوژیک موجود میباشد.

Classification: عبارت از ترتیب قرار دادن موجودات در گروه‌ها و سیستم‌ها بر اساس ارتباطات آنها میباشد. این گونه ارتباطات میتواند Phyletic قبیله‌ای یا  Phenetic پدیده‌ای و یا هر دو باشد.

تاکسونومیست‌ها بدنبال اجداد واقعی موجودات هستند که یک جد حقیقی Monophylletic

پیدا کنند. اما اگر اجداد مختلف داشته باشند Polyphylletic هستند.

فیلوژنی: روند تکاملی که همه موجودات از بدو خلقت تا حال طی کرده‌اند.

نماتدها به دو رده Phasmidia) Secernentea) و Aphasmidia) Adenophorea)

تقسیم میشوند (در درجه اول بر اساس سیستم دفعی آنها)

هر کدام از رده‌ها دارای زیر رده‌هایی هستند که در نمودار زیر آنها را مشاهده میکنید.

مشخصات Secernentea:

۱٫ منفذ آمفیدها سوراخ یا شکاف مانند و همیشه روی لب های جانبی قرار دارد.

۲٫ اکثرا فازمید دارند و عموما در قسمت خلفی بدن قرار دارد.

۳٫ سیستم دفعی ترشحی لوله‌ای دارند.

۴٫ نرها عموما دارای یک بیضه هستند.

۵٫ وجود پرده بورسا در نماتدهای نر عمومیت دارد.

۶٫ آلت تناسلی نر Spicules تیغه‌ای شکل است.

۷٫ مری اشکال مختلف دارد و دارای سه غده است.

۸٫ تقریبا همه آنها خاکزی هستند.

۹٫ اکثرا دارای Dirid

مشخصات Adenophorea:

۱٫ منفذ آمفیدها همیشه در زیر لب‌های جانبی و به شکل مختلف مارپیچی، رکابی، حلقوی، فنجانی و گیلاسی است.

۲٫ بدون فازمید.

۳٫ دارای سیستم دفعی ترشحی سلولی.

۴٫ نرها عموما دارای دو بیضه.

۵٫ بدون پرده کوتیکولی بورسا.

۶٫ مری عموما دارای پنج غده میباشد.

۷٫ در همه جا یافت میشوند (حتی دریاها و آبهای شیرین)

۸٫ بدون Dirid

رده سکرننته‌آ دارای سه زیررده بوده که زیررده Diplogasteria  از آنها مهم‌تر (از نظر کشاورزی) است. این زیررده نیز دارای دو راسته Diplogasterida و Tylenchida میباشد.

راسته Diplogasterida: دارای دندانهای متحرک در حفره دهانی، شکارگر، باکتری و قارچ‌خوار، مرتبط با حشرات، متاکورپوس ماهیچه‌ای و دارای ساختار، حباب انتهایی دارای غدد Odontopharynx.

راسته Tylenchida: تمام افراد دارای استایلت تو خالی متحرک هستند. این راسته به سه زیرراسته تقسیم میشود:

۱٫ زیرراسته Aphelenchina: انگل گیاهان اولیه و گیاهان زینتی در خزانه‌ها و انگل حشرات اند. نرها دارای شش ردیف پاپیل‌های جنسی در بورسا و اسپیکول‌ها به شکل خار رز هستند.

۲٫ زیرراسته Tylenchina: انگل نهاندانگان و قارچها. نرها دارای یک ردیف پاپیل در بورسا و اسپیکول تیغه‌ای شکل دارند.

۳٫ زیرراسته Sphaerulariina: انگل حشرات و کنه‌ها هستند. بعضی دانشمندان این زیرراسته را در بالاخانواده‌ای در زیرراسته Aphelenchina میدانند. اعضای Sphaerulariina همگی پارازیت کننده حشرات هستند و زمانی که وارد بدن میزبان میشوند بدن آنها تغییر فرم میدهد و ماهیت نماتدی خود را از دست میدهد. برای مثال دستگاه گوارشی ناپدید شده و جذب مواد غذایی را از تمام بدن به سودوسلوم خود انجام میدهند.

نظریه: دانشمندان Aphelenchina را در گذشته پارازیت کننده حشرات و کنه‌ها میدانند و Tylenchina را پارازیت کننده قارچها!

بعضی دانشمندان یک زیرراسته دیگر بنام Hexatylina به زیرراسته‌های Tylenchida که همگی انگل حشرات و کنه‌ها و قارچها هستند اضافه میکنند.

جدایی Aphelenchina از Tylenchina: در افلنکینا مدین‌بالب بزرگ شده و تمام ناحیه عرضی قسمت خودش را در نماتد اشغال میکند و همچنین ترشحات غده‌های خود را در این ناحیه در مری میریزد در صورتی که در تایلنکینا مدین‌بالب اینگونه نبوده و از ترشحات غده‌های آن به ناحیه جلویی پروکورپوس نیز ریخته میشود.

زیرراسته Tylenchina دارای دو بالاخانواده Tylenchoidea و Criconematoidea است.

Criconematoidea: افراد این بالاخانواده عموما هموژن هستند (اعضای آن صفات یکنواخت دارند) مثلا مری همه آنها آف‌ست است بجز دو گونه Sphaeronema whittoni و Meloidoderita kirjanova . همگی یک تخمدانه نیز میباشند. به ندرت بورسا دارند و فاقد فازمید و دایرید (برخلاف مشخصات رده خود) هستند. دو خانواده Criconematidae و Tylenchulidae از این بالاخانواده است. حدود ۲۰ جنس در این خانواده‌ها شناسایی شده است.

Tylenchoidea: افراد این بالاخانواده هتروژن هستند. برای مثال یعنی در نوع اتصال مری به روده در اینها هم اورلپ و هم آف‌ست دیده میشود و یا از نظر تخمدان هم دوتخمدانه و هم تک تخمدانه در این افراد وجود دارد. فازمیدها نیز عموما روی دم، نزدیک مخرج قرار میگیرند. این بالاخانواده دارای ۷ خانواده است. در این ۷ خانواده تا الان حدود ۹۰ جنس شناسایی شده است.

در نمودار زیر از زیررده Diplogasteria تا خانواده‌های بالاخانواده Tylenchoidea آورده شده است.

“تصویر مربوطه گذاشته خواهد شد”

مشخصات خانواده‌ها:

خانواده Tylenchidae:

کرمی شکل و کوچک ۰٫۳۷ – ۱٫۳ میلیمتر. شیارهای روی کوتیکول و شبکه کوتیکولی ضعیف. استایلت معمولا کوچک و ظریف. پروکورپوس استوانه‌ای و حباب میانی کم و بیش رشد کرده. ایستموس استوانه‌ای بلند. دستگاه تناسلی ماده اکثرا Monodelphic و بندرت didelphic . کیسه عقبی رحم کوتاه. دم، طویل و مخروطی تا نخی شکل. تنها خانواده‌ای که منافذ آمفید آن روی قسمت جانبی سر قرار دارد. دارای ۵ زیرخانواده و حدود ۳۲ جنس که از نظر اقتصادی خسارت آنها اهمیتی ندارد. جنس ها: Tylenchus, Filenchus, Boleodorus, Mitranema, Irantylechus, Basiria,    و Psilenchus که استثناء دوتخمدانه میباشد.

خانواده Anguinidae:  

تقریبا شبیه به خانواده Tylenchidae با این تفاوت که استایلت و شبکه کوتیکولی سر کمی قوی‌تر شده است. بدنی دوکی شکل (ابتدا و انتها باریک تر از عرض بدن در میانه بدن). مری پیشرفته‌ای ندارند و همگی آف‌ست هستند (همراه استثناء). یک تخمدانه و کیسه رحمی عقب بلند. دم بلند و Pointed. دارای ۴ خط لترالی و در تعداد کمی ۶ تا. دارای تمایل نفوذ به بدن میزبان.

این خانواده دارای ۹ جنس بوده که دوتای آن اهمیت اقتصادی دارد.

جنس Anguina : گونه‌های A.tritici – A.agrostis

جنس Ditylenchus : گونه‌های D.dipsaci – D.destructor – D.myceliophagus

خانواده Belonolaimidae:

نماتدهای کشیده و کرمی شکل. دم فیلی فرم (نخی شکل). حلقه‌ها خوب دیده میشود. سر متوسط. شبکه کوتیکولی سر به راحتی دیده میشود. استایلت‌ها متغیر. ایستموس کمی قطورتر و بلندتر و ترمینال بالب هم کمی کشیده‌تر. همگی آف‌ست بجز یک جنس که جنس تیپ خانواده است Belonolaimus که اورلپ میباشد. همگی دو تخمدانه بجز جنس Trophorus . اندازه دم بیش از دوبرابر عرض بدن در ناحیه Anus . خطوط لترال فیلد ۴ تا ۶ عدد. فازمید واضح در ناحیه دم. بورسا تا انتهای دم کشیده. جمعیت نر و ماده یکسان.

جنس‌های دیگر: Sauertylenchus – Tylenchorhynchus – Magelus – Merlinius – Amphimerlinius از این خانواده است.

خانواده Dolichodoridae:

سر در افراد این خانواده حالت آفست است و در محل اتصال دارای یک تو رفتگی است. در محل اتصال پروکورپوس به مدین بالب فرورفتگی برای تمیز دادن مرز آن وجود ندارد. مری آنها همگی آفست و دوتخمدانه هستند. اندازه دم بیشتر از دوبرابر معیار است و نماتدهای نر و ماده جمعیت یکسان دارند. بورسا تا انتهای دم کشیده شده است. ۳ جنس از این خانواده شامل: Brachydorus ، Dolichodorus ، Neodolichodorus بوده که از نظر پارازیتی Ectoparasite هستند. اعضای این خانواده ارزش اقتصادی ندارند. بخش سیلندری استایلت در اعضای این خانواده کوچکتر است.

خانواده Hoplolimidae:

در این چهار خانواده معرفی شده فوق اندامهایی که ضعیف بوده‌اند در این خانواده قوی‌ترین حالت خود را دارا هستند. دارای نماتدهای کیسه‌ای نیز هستند. برخی تمایل به نفوذ داخل گیاه دارند که برخی semi endoparasite و برخی endoparasite اند. اندازه سر بلند دارند ولی عمدتا سر متوسط اند. شبکه کوتیکولی و استایلت قوی دارند و بخش مخروطی و سیلندری استایلت تقریبا با هم مساوی است. مری همه افراد این خانواده اورلپ (Dorsal overlap) بوده بجز جنس Pararotylenchus که تعدادی اورلپینگ جانبی و تعدادی پشتی اند. دوتخمدانه بوده و دم آنها کوتاهتر از دوبرابر معیار است. بورسای نماتد نر تا انتهای دم کشیده شده و جمعیت نر آن با ماده همسان است. به ۲ زیرخانواده Hoploliminae (کرمی شکل) و Rotylenchulinae (کیسه‌ای شکل) تقسیم شده است. نماتدهای کیسه‌ای شکل اورلپینگ جانبی دارند و بخشی از بدن خود را به داخل بدن میزبان فرو میکنند و تخمهای خود را داخل ماده ژلاتینی میریزند.

جنس‌های زیرخانواده Hoplolaiminae:

Rotylenchus ، Hoplolaimus ، Pararotylenchus و Helicotylenchus که استثناء بوده یعنی Short ventral overlap میباشد.

جنس‌های زیرخانواده Rotylenchulinae:

Rotylenchulus ، Acontylus

در روند تکامل از خانواده Hoplolaiminae و زیرخانواده Rotylenchulinae به خانواده Heteroderidae نزدیک میشویم.

خانواده Heteroderidae:

بعضی جنس‌های آن استایلت ظریف و بعضی استایلت قوی دارند. همگی اورلپ، و اورلپینگ شکمی و همگی دوتخمدانه هستند. دم نماتدهای نر کوتاهتر از ۲برابر معیار بوده و بجز جنس Bursadera بقیه فاقد بورسا اند.  افراد این خانواده کاملا اقتصادی هستند. دارای ۳ زیرخانواده Meloidogyninae ، Heteroderinae و Nacobboderinae میباشد.

Meloidogyninae: استایلت، شبکه کوتیکولی سر و حلقه‌ها ضعیف. بدون تولید سیست. پارازیت داخلی بوده و در داخل گیاه تولید سایت ویژه غذایی بنام Giant cells ( 5 تا  ۷ سلولی که هر سلول خود تا حدود ۲۰۰ برابر سلول عادی رشد کرده است) کرده و بدنبال آن تولید گال میکند. تخمهای خود را داخل ماده ژلاتینی میریزند. ۶ سلول رشد کرده در رکتوم نماتد وجود دارد که ماده ژلاتینی تولید میکند که تخمها در داخل آن ریخته شده (تا ۵۰۰ تخم) و توده Egg mass ایجاد میشود. این زیرخانواده فقط تک جنس Meloidogyne را که خود بیش از ۱۲۰ گونه را دارد شامل میشود. بندرت گیاهی یافت میشود که میزبان این جنس نباشد.

Heteroderinae: به دو گروه تولیدکننده سیست و غیرسیستی تقسیم میشوند.

سیست cyst: اگر تخمها درون بدن نماتد ماده قرار گیرد در این صورت کوتیکول تغییر شکل میدهد و سیست ایجاد میشود.

نماتدهایی مثل Heterodera ، Globodera ، Cactodera ، Punctodera سیست اند.

جنس‌های Meloidodera ، Verutus ، Rhizonema ، Bellodera و …

تمام ماده‌های این زیرخانواده کروی شکل اما جنس Verutus سوسیس شکل است.  

Nacobboderinae: تولید سیست نمیکنند. در انتهای بدن هیچ گونه نقش و نگاری ندارند. نیمه دوم بدن آنها شروع به متورم شدن میکند. شامل جنس‌های Nacobbodera ، Bursadera

مسیر تکامل از Heteroderidae به دو مسیر مشتق شده: مسیر Meloidogynine و مسیر Heteroderinae

خانواده Pratylenchidae:

مشخصه تیپیک آنها سر کوتاهی آنهاست که به راحتی قابل تشخیص دادن است. تمامی پارازیت داخلی و مهاجر اند Migratory Endo Parasite . گره استایلت قوی دارند. مری کوتاه و قوی دارند. مری همگی اورلپ بوده بجز جنس Pratylenchoides . هم دوتخدانه و هم تک تخمدانه دارند. دم بلند دارند یعنی بیش از دوبرابر معیار است. نر و ماده جمعیتی یکسان دارند و بورسا تا دم کشیده است.

دو زیرخانواده:

اول Pratylenchinae: دارای جنس‌های Pratylenchus ، Zygotylenchus ، Radopholus ، Hirschmanniella وPratylenchoidea

دوم Nacobbinae: یک جنس Nacobbus

بالاخانواده Criconematoidea:

مری اعضای این بالاخانواده همگی آفست هستند بجز دو گونه Sphaeronema wittoni و Meloidoderitakirjanovae

همگی یک تخمدانه و فاقد کیسه عقبی هستند. افرادی کرمی شکل با حلقه‌های بدنی ظریف تا نماتدهایی که حلقه‌های آنها مضرس کنگره‌دار و خاردار دیده میشود. در بعضی دارای دو شکل جنسی اند. گره استایلت مشخص و درشت، فاقد فازمید و نرها فاقد استایلت و بندرت دارای بورسا هستند. دارای دو خانواده Criconematidae وTylenchulidae است.

نماتدهای کرمی شکل و دارای حلقه‌های ظریف و کیسه‌ای شکل در خانواده Tylenchulidae

نماتدهای دارای حلقه‌های درشت و کنگره‌دار و مضرس و غلافی در خانواده Criconematidae

خانواده Criconematidae به دو زیرخانواده Criconematinae (کنگره‌دار و مضرس) و   زیرخانواده Hemicycliophorinae (دارای پوست اضافی یا غلاف) تقسیم میشوند.

در زیرخانواده Criconematinae جنس‌های Criconema ، Criconemoides و Ogma  و

در زیرخانواده Hemicycliophorinae جنس‌های Hemicycliophora و Caloosia قرار دارند.

خانواده Tylenchulidae به ۳ زیرخانواده: Tylenchulinae (کیسه‌ای شکل) ، Paratylenchinae (بدن ظریف) و Tylenchocriconematinae و جنس‌های:

Sphaeronema ، Meloidoderita و Tylenchulus به زیرخانواده Tylenchulinae

و  Paratylenchus و  Gracilachus به زیرخانواده Paratylenchinae

و گونه Tylenchocriconema alleni به زیرخانواده Tylenchocriconematinae مربوط میباشد.

زیرراسته Aphelenchina:

بزرگی مدین‌بالب که تقریبا تمام ناحیه عرضی بدن را گرفته و ریزش ترشحات غده‌های مری به قسمت مدین‌بالب از مشخصه اصلی این زیرراسته است. این نماتدها همه چیزخوار بوده و از قارج و گیاه و موجودات دیگر تغذیه دارند.

از نظر اجدادی بخاطر اینکه اجداد آنها صیاد بودند و هیچ سنخیتی با Tylenchina ندارند؛ بعضی‌ها اعتقاد دارند که این زیرراسته باید یک پله ارتقاء پیدا کرده و در سطح راسته بیان شوند.

شکل بدنی آنها کرمی شکل است، در پارازیت کننده‌ها حجیم‌تر و کیسه‌ای شکل اند. همگی یک تخمدانه‌ اند. مری آفست و اورلپ در آنها متداول و کیسه عقبی در اینها اندازه‌های مختلف دارند. اسپیکول رز شکل در آنها رایج است. ۵ خانواده این زیرراسته شامل:Aphelenchidae – Paraphelenchidae  Aphelenchoididae – Seinuridae – Entaphelenchidae میباشد.

خانواده Aphelenchidae:

یک جنس Aphelenchus‌ کرمی شکل با شبکه کوتیکولی سر ظریف دارد که استایلت آن نیز فاقد گره میباشد. مری آن دُرسال اورلپ بوده و  تعداد خطوط لترالی آن گاه ۱۰ تا نیز تجاوز میکند. دم بلند و رواندد با تیپ اسپیکول تایلنکوئید دارند. پاپیل‌های انگشتی بورسا چهار جفت بوده که یک جفت آن بالا و سه جفت دیگر آن پایین منفذ کلواک است. حدود ۳۰ گونه دارد و نمونه‌هایی از آن در تهران-پاکدشت نیز یافت شده است.

خانواده Paraphelenchidae:

یک جنس Paraphelenchus دارد که شبیه جنس فوق بوده اما مری آن آفست و فاقد بورسا است. جدود ۱۰ تا ۱۵ گونه با رژیم قارچ‌خواری دارد.

خانواده Aphelenchoididae:

اعضای این خانواده یا بندرت فاقد گره استایلت اند و یا در صورت وجود کوچک میباشد. مری اورلپ بوده و تیپ اسپیکول آن شکل تیغ رز است و فاقد بورسا اند. دارای جنس‌های Aphelenchoides که گونه A.besseyi آن بیماری نوک سفیدی برنج را ایجاد میکند.

جنس Bursaphelenchus که گونه B.xylophilus که با یک حشره چوبخوار Monochamus alternatus همزیستی دارد در جنگلها خسارت زا میباشد.

که گونه R.cocophilus که ناقل آن نیز شپشه خرما است در درختان نارگیل و خرما بیماری Red Ring disease ایجاد میکند. جنس Schistonchus که گونه S.caprifici آن در ایران هم گزارش شده و با استفاده از ناقل خود، حشره گرده‌افشان انجیر (زنبور) به میوه انجیر راه پیدا کرده و خسارت خود را ایجاد میکند.

خانواده Seinuridae:

دارای ۲ جنس Seinura و Paraseinura بوده که دم بلند و فیلی فرم اند. اسپیکول آنها تیپ تیغ رز بوده که در جنس دوم شکل استایلت در قسمت مخروطی کج دیده میشود. از نظر رژیم غذایی شکارگر نماتدها، لارو و تخم حشرات اند.

خانواده Entaphelenchidae:

اعضای این خانواده پارازیت کننده حشرات اند. نماتدهای ماده دارای چند فرم بدنی متفاوت اند. نماتد ماده که در بیرون بدن حشره قرار دارد کرمی شکل است، زمای که وارد بدن حشره میشود تا مدتی نیز کرمی شکل باقی میماند و پس از مدتی کیسه‌ای شکل میشود.

زیرراسته Sphaerulariina:

نماتدهای این زیرراسته انگل حشرات و کنه‌ها هستند. زمانی که وارد بدن حشره میشوند کاملا تغییر شکل میدهند. برای مثال شکل کرمی خود را از دست داده و بصورت کیسه‌ای شکل یا آمیبی شکل درمی‌آیند (کوتیکول از بین میرود) و جذب مواد غذایی از تمام سطح بدن صورت میگیرد. دستگاه گوارش یا از بین میرود یا عملکرد آن تغییر میکند. مثلا زمانی که هضم و جذب توسط آن انجام و وارد سودوسلوم یا همولنف می‌شد در اینجا مواد غذایی از همولنف وارد دستگاه گوارشی شده تا نقش ذخیره‌ای مواد را داشته باشد.

این زیرراسته دارای ۶ خانواده: Allantonematidae – Sphaerullariidae – Iotonchidae – Heterotylenchidae – Fergusobiidae – Phanopsitylenchidae   میباشد.

تمایز خانواده‌های زیرراسته Sphaerulariina از نظر بیولوژیکی صورت گرفته است. مثلا :

بعضی از افراد این خانواده یک نوع تولیدمثل دارند و بعضی دو نوع تولیدمثل.

چه مرحله‌ای از بیولوژی نماتد به حشره وارد یا از آن خارج میشود.

چه مراحلی در داخل بدن حشره سپری شده و چه مراحلی از آن خارح بدن حشره میباشد.

خانواده Allantonematidae:

لارو سن دوم این نماتدها از بدن حشره از ناحیه Anus خارج میشود. این لارو زمانی که از بدن حشره خارج شده دیگر میزبانی نخواهد داشت. لارو سن چهارم آن بالغ شده و میتواند جفتگیری نماید. نماتد نر پس از جفتگیری وارد میزبان نمیشود و این نماتد ماده J4 بوده که به حشره نفوذ میکند و در آنجا پوست‌اندازی کرده و تبدیل به آدولت شده و آماده تخم‌گذاری میشود. بالغ نماود و لارو از تخم خارج شده قادر به تغذیه از بدن حشره اند. تا زمانی که لارو سن دوم J2 ایجاد شده و از بدن حشره خارج شود.

خانواده Sphaerullariidae:

بیولوژی این خانواده را با خانواده بالا مقایسه میکنیم. در این خانواده لارو سن سوم از بدن حشره خارج شده و پوست‌اندازی میکند تبدیل به لارو سن چهارم شده سپس بالغ شده و جفتگیری میکند و مابقی مانند مراحل خانواده فوق سپری میشود. (در بیرون از بدن حشره میزبان دوره زندگی کوتاه است).

خانواده‌های بعدی: نماتد علاوه بر حشره، میزبان دیگری نیز دارند. مثلا اعضای خانواده Fergusobiidae میزبان دوم گیاهی دارند که بیرون از بدن حشره از آن تغذیه میکنند. در خانواده Fergusobiidae نیز لارو سن دوم از حشره خارج میشود. نماتد ماده در کنار دستگاه تولیدمثل حشره تخم‌گذاری میکند و لارو J2 وارد تخم حشره شده تا حشره تخم‌گذاری کند که در اینصورت Nemaposition دارد. بعد از تخم‌گذاری لارو نماتد جلد تخم را منهدم کرده و پس از مدتی که بالغ شد به گیاه اکالیپتوس مراجعه میکند. سپس تماما تبدیل به ماده پارتنوژنز میشوند. ماده پارتنوژنز تخم‌گذاری کرده، مراحل لاروی سپری شده و دوباره لارو سن چهارم به ماده پارتنوژنز تبدیل میشود. این سیکل چندین مرتبه طی میشود که دوره بیماری‌زایی (گال زایی) در گیاه اکالیپتوس را بوجود می‌آورد. پس از طی چندین دوره بیماری‌زایی در شرایط استرس‌زا نماتدهای نر بوجود می‌آیند و با ماده جفتگیری کرده و نماتد ماده وارد بدن حشره میشود.